关键要点：■ 在苏格兰一处名为威利洞（Willie's Hole）的地点，科学家发现了能够在陆地行走的动物的最早化石。
■ 目前被认为是最早登陆行走的生物是鱼石螈（Ichthyostega）。
■ 最早的哺乳动物出现于中生代，它们体型微小，一生都活在对恐龙的持续恐惧之中。
这个问题听上去简单，答案却有出人意料之处。最先登上陆地的动物根本不是我们的四足祖先，而是无脊椎动物：千足虫、蜘蛛与蝎子的早期近亲，还有其他节肢动物。早在 4 亿多年前，远早于任何脊椎动物爬上岸，它们就已经在潮湿地面上快速爬行。不过，当人们问到最早在陆地行走的动物时，通常指的是最早的四足脊椎动物 —— 四足类动物。这一类群后来分化出两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物，人类也在其中。它们的故事始于泥盆纪浅而多沼泽的水域，而其中一些最重要篇章的化石，出土于如今的苏格兰。下面讲讲脊椎动物是如何学会行走的。
走出水域四足类动物并非凭空出现。它们由肉鳍鱼类演化而来，这类鱼肉质、带骨骼的鳍里，已经具备四肢的雏形。提塔利克鱼（Tiktaalik）是著名的过渡物种，生活在约 3.75 亿年前的加拿大北极地区，被称作 "鱼足动物"。它长着扁平、类似鳄鱼的头部，拥有颈部，粗壮的前鳍能把身体支撑在浅水中。关键一点：鳍向四肢的演化发生在水里，而非陆地。最早的四肢是用来在水草茂密的浅滩和淤泥里推挤前进的工具，只是后来，这套结构才适合爬出水面。到泥盆纪晚期，真正的四足动物登场，它们的附肢已经是趾，不再是鱼鳍。
最古老的足迹鱼石螈复原图，已知最早的四足类动物之一
证明四足动物存在的最古老直接证据，不是骨骼化石，而是一组足迹。地质学家在波兰扎切米（Zachelmie）采石场，发现了距今约 3.9 亿年的四足动物行迹，比目前找到的任何四足动物骨骼化石还要早 1800 万年。当年在淤泥里留下这些印记的生物，已经可以行走。
而研究最充分的早期四足动物，化石出土于东格陵兰：棘螈（Acanthostega）和鱼石螈，二者都来自泥盆纪晚期，距今约 3.65–3.7 亿年。鱼石螈体长可达 1 米左右，身上还保留大量鱼类特征，包括带鳍的尾部和细小鳞片。尽管四肢粗壮，它的主要生活环境依旧是水中。科学家过去曾猜想它像蝾螈一样迈步，但现在认为，它大概率靠前肢拖拽身体前进，动作更像弹涂鱼，如同拄着拐杖挪动，而非稳健步行。它们的脚趾数量也多于人类：鱼石螈后肢每只脚有 7 趾，棘螈则有 8 趾。
苏格兰与罗默空缺泥盆纪这些先驱物种之后，化石记录出现了很长一段空白。石炭纪最初 1500 万至 2000 万年，几乎找不到四足动物化石。古生物学家阿尔弗雷德・舍伍德・罗默（Alfred Sherwood Romer）重点指出了这一恼人的化石空缺，后世便称之为罗默空缺（Romer's Gap）。
苏格兰就在这里登场。在苏格兰边境彻恩赛德附近的怀特阿德河沿岸，威利洞（Willie's Hole）遗址，以及邻近的 Burnmouth，化石研究者发掘出一大批珍贵的石炭纪早期生物化石。2016 年，由古生物学家詹妮弗・克拉克（Jennifer Clack）带领的 TW:eed 项目研究团队，从这些约 3.55 亿年前的岩层中，描述了 5 个新的四足动物物种。它们并非最早登陆的动物，但属于最早演化出我们熟悉的五趾四肢的生物之一；这些化石帮助我们理解脊椎动物如何在泥盆纪末大灭绝之后复苏、分化。苏格兰这套岩层中，还保存了该时期一些最早的陆生无脊椎动物，包括千足虫和蝎子。
巨大分野：两栖动物与羊膜动物离片椎类，一类早期四足动物，和现代两栖动物的祖先渊源深厚
到石炭纪，五趾附肢已经成为标准身体构造，那些长着六趾、七趾或八趾的各个支系都已灭绝。大约在这个时期，四足动物分化成两大分支，至今仍影响着现存生物。其中一支演化出两栖动物，中间经过一个多样性极高的类群 —— 离片椎类。另一支是羊膜动物，爬行动物、鸟类和哺乳动物都属于这一支。
这次分化最关键的创新是羊膜卵：一个自带保护膜与羊水的独立卵囊，可以直接产在干燥陆地上。两栖动物始终没能演化出这一结构，至今仍要回到水中繁殖，这也是青蛙要在池塘产卵的原因。羊膜动物摆脱了水域的束缚，得以向大陆腹地扩散。
合弓类的崛起合弓类是二叠纪陆地的优势动物
羊膜动物很快再次分化，分为合弓类与蜥形类。蜥形类后续演化出爬行动物，并最终诞生鸟类。合弓类就是通往人类的演化分支。整个二叠纪，合弓类（包括更加高等的兽孔目）都是陆地上占主导地位的大型动物。
随后，约 2.52 亿年前，二叠纪-三叠纪灭绝事件降临 —— 这是地球历史上最严重的大灭绝，常被称为大死亡。它消灭了海洋与陆地绝大多数物种，重置了生物演化的进程。合弓类挺了过来，但所扮演的角色已卑微得多。
爬行动物时代中生代爬行动物，这一类群演化出鳄鱼、恐龙与龟类
在三叠纪与侏罗纪的生物复苏阶段，蜥形类中的双孔类登上舞台中心。双孔类演化出鳄鱼、会飞的翼龙、恐龙；现代证据表明，龟类也起源于此，过去人们一直根据头骨特征认为龟属于另一独立分支。在之后约 1.8 亿年里，这些爬行动物统治陆地、海洋与天空，中生代也成为恐龙时代。
哺乳动物登场高等兽孔目动物犬齿兽，演化出最早的哺乳动物
哺乳动物在这段时期一直存在，只是低调生存。最早的真正哺乳动物出现于三叠纪晚期，约 2.1 亿至 2.25 亿年前，由小型高等兽孔目动物犬齿兽演化而来，这类动物已经长出毛发，具备恒温代谢能力。
非哺乳类合弓类与最早哺乳动物之间的界限其实十分模糊，依靠颌骨与耳骨的细微特征来划分。这些最早期的哺乳动物体型微小，大多还没有老鼠大。它们和恐龙共享同一个世界，大多避其锋芒，夜间捕食昆虫，白天躲藏。长达数千万年的夜间历练，塑造了哺乳动物的感官系统；直到恐龙消失，哺乳动物才迎来属于自己的时代。
漫长征程从泥盆纪最早的足迹，到如今遍布地球的各类陆生动物，相隔近 4 亿年。现存每一种陆生脊椎动物，青蛙、雄鹰、蜥蜴、鲸类和人类，都可以将家族谱系追溯到那些初次试探着爬出水面的脚步。而这段远古故事里，还有大量线索仍在苏格兰的岩层中不断被解读出来。
资料来源：The First Ever Animals To Walk On Land；https://animals.worldatlas.com/animals/the-first-ever-animals-to-walk-on-land-58536.html